乳糖操縱子

乳糖操縱子

是一個在大腸桿菌及其他腸道菌科細菌內負責乳糖的運輸及代謝的操縱子。它包含了三個相連的結構基因、啟動子、終結子及操縱基因。受多種因素所調控，包括葡萄糖及乳糖的含量。的基因調節是*被闡明的遺傳學調控機制，且被視作為原核生物基因調節的樣本。

操縱子結構
包含三個結構基因、啟動子、終結子及操縱基因。這三個結構基因稱為lacZ、lacY及lacA。lacZ為β-半乳糖苷酶編碼，這是一種細胞之間的酶來分開雙糖的乳糖為葡萄糖及半乳糖。lacY為β-半乳糖苷透性酶編碼，這是一種在細胞膜的運送蛋白質，負責將乳糖逼入細胞中。lacA為β-半乳糖苷乙酰基轉移酶編碼，這是一種酶將乙酰基從乙醘*轉移至β-半乳糖苷。當中只有lacZ及lacY在乳糖的分解代謝是必須的。

基因的*控制受細菌乳糖底物的存在影響。當乳糖不存在作為碳源時，細菌就不會產生蛋白質。基因會組成操縱子：它們會在染色體附近被導向成同一方向，并會一并轉錄成單一多基因性的mRNA分子。所有基因的轉錄會由RNA聚合酶（一個DNA結合蛋白）與一個位于基因上游*的DNA結合位點結合開始，這個位點稱為啟動子。由這個位點開始，RNA聚合酶會開始轉錄所有三個基因（lacZYA）為mRNA。大腸桿菌的DNA序列（lacZYA mRNA）及lacI基因都在基因庫中可以找到。[1].

對乳糖的調控反應需要一個細胞內的調節蛋白，稱為乳糖阻遏基因。lacI基因會為位于附近的阻遏基因編碼，并且會表現出來。如果在生長環境中缺乏乳糖，阻遏基因會緊密地與位于啟動子下游接近LacZ的短DNA序列（稱為乳糖操縱基因）結合。與操縱基因結合的阻遏基因會干擾RNA聚合酶與啟動子的結合，所以mRNA可以在很低水平的情況下為LacZ及LacY編碼。當細胞在有乳糖的環境下成長時，稱為異乳糖的乳糖代謝物會與阻遏基因結合，容許RNA聚合酶轉錄乳糖基因，并從而引發高水平的編碼蛋白。

以下的圖片總結了以上的反應。

遺傳學命名法
細菌顯型，包括大腸桿菌在內，都會用三個字母來描述。就如Lac是指使用乳糖的能力、His就是指合成*的能力、Mot是指運動力及Str是指對*的反應。在Lac的情況下，野生型細胞都是Lac+及能夠使用乳糖作為碳源及能源；而Lac-突變體則不能使用乳糖。相同但細階的字母一般都會用來標示涉及特定顯型的基因，而每一個不同的基因就會額外加上一個分別的字母。而替lac基因編碼的酶就是lacZ、lacY及lacA。第四種lac基因是lacI，是用來為乳糖阻遏基因編碼：I代表可誘導性。這樣可以分別結構基因編碼酶及影響基因表現的調控基因編碼酶。現時這種命名法亦適用于蛋白質上：如LacZ就是lacZ基因β-半乳糖苷酶的產物。多種短序列并非基因亦會影響基因表現，包括lac啟動子（lac p）及lac操縱基因（lac o）。雖然這并非一般的用法，突變體的lac o因歷史關系會稱為lac oc。

乳糖類似物
取代半乳糖苷
一系列的乳糖衍生物或類似物被認為協助的工作。這些化合物主要是取代半乳糖苷，當中乳糖的葡萄糖部份被其他官能團所取代：

異丙基-β-D-硫代半乳糖苷
異丙基-β-D-硫代半乳糖苷（簡稱IPTG）是經常在均生理學上被用來作為的誘導物。[1]IPTG與阻褐基因結合并使之不活躍，但卻非β-半乳糖苷酶的基底。IPTG在體內研究的一個優點是它不能被大腸肝菌所代謝，所以細胞的生長率在實驗中并非變量。再者，IPTG能在缺乏lacY基因下而有效地被運送。并且，由于細胞不會代謝IPTG，它的濃度在實驗中并不會改變。
苯基-β-D-半乳糖（簡稱phenyl-Gal）是β-半乳糖苷酶的基底，但不會阻止阻褐基因，所以并不是誘導物。由于野生型細胞生產非常少量β-半乳糖苷酶，它們不能倚靠phenyl-Gal作為碳源及能源來生長。缺乏阻褐基因的突變體可以在phenyl-Gal上生長。所以，在只有極微量phenyl-Gal的環境，對阻褐基因突變體及操縱基因突變體是有選擇性的。若108的野生型細胞在含有phenyl-Gal的培養基中生長，那少量的植菌都主要是影響阻褐基因的突變體。阻褐基因突變體及操縱基因突變體的相對分布是被目標尺寸所影響，即每種突變所產生的DNA的不同變化數量。由于lacI基因編碼阻褐基因是約操縱基因的50倍，阻褐基因突變體會支配選擇。
指示劑
其他化合物則作為β-半乳糖苷酶活動的顏色指示劑：

鄰硝基苯基-β-D-半乳糖苷（簡稱ONPG）會被分開來產生黃色的化合物：鄰硝基苯基。它一般會被用來作為β-半乳糖苷酶試管分析的基底。
5-溴-4-氯-3-吲哚-α-D-半乳糖苷（簡稱X-gal）會將產生β-半乳糖苷酶的殖菌轉為藍色。

異乳糖
異乳糖
異乳糖是乳糖的異構體，且是的誘導物。乳糖是半乳糖-（β1->4）-葡萄糖，而異乳糖則是半乳糖-（β1->6）-葡萄糖。乳糖會被β-半乳糖苷酶在非水解反應中轉變成異乳糖。

要顯示LacZ在產生真正大腸桿菌細胞的誘導者的角色，可以從觀測當在IPTG環境（非乳糖）下生長時，在沒有突變體的lacZ仍可產生LacY透性酶。這是因在處理乳糖成為異乳糖的過程是需要在細胞內產生誘導物。